双壳纲 双壳纲的主要特征

贝类动物的双壳纲

双壳纲（Bivalvia）又称瓣鳃纲 Lamellibranchia 。为软体动物门的一个纲，约有2万种。体具两片套膜及两片贝壳，故称双壳类（Bivalvia）；头部消失，称无头类（Acephala）；足呈斧状，称斧足类（Pelecypoda）；瓣状鳃，故称瓣鳃类。

该纲动物全部生活在水中，大部分海产，少数在淡水，极少数为寄生（内寄蛤Entovalva、恋蛤Peregrinamor等）。约有2万种，分布很广。一般运动缓慢，有的潜居泥沙中，有的固着生活，也有的凿石或凿木而栖，少数营寄生生活。

多数可食用，如蚶、牡蛎、青蛤、河蚬、蛤仔等；有的只食其闭壳肌，如扇贝的闭壳肌干制品称干贝，江瑶的闭壳肌称江瑶柱。不少种类的壳可入药，有的可育珠，如淡水产的三角帆蚌、海产的珍珠贝等。有的为工业品原料，有的可作肥料、烧石灰等。

主要特征是贝壳一对，一般左右对称，也有不对称的（不等蛤Anomia 及牡蛎Ostrea等）。壳的形态为分类的重要依据、贝壳中央特别突出的一部分，略向前方倾斜，称为壳顶（umbo）,这是壳中最老的部分。壳顶所在处,为壳的前方。相反的一端为后方。以壳顶为中心，有同心环状排列的生长线，有的种类有自壳顶向腹缘有放射的肋或沟。壳顶前方常有一小凹陷称小月面，壳顶后的为盾而、壳的背缘较厚，于此处常有齿和齿槽，左右壳的齿及齿槽相互吻合，构成绞合部（hinge）。绞合齿的数目和排列不一，为鉴定双壳类种类的主要特征。绞合齿中正对壳顶的为主齿，其前的齿称前侧齿，其后为后侧齿。在绞合部连结两壳的背缘有一角质的、具弹性的韧带（ligament）,其作用可使二壳张开。壳自背至腹为其高度，自前至后为其长度，两壳左右最宽处为其宽度。 一些种类（贻贝、蚶、扇贝等）在足的腹中线稍后处有一孔，称为足丝孔，通人足丝囊内，其上皮细胞的分泌物遇水即变硬成贝壳素的丝状物，集合成足丝（byssus），用以固着外物。口为上下二唇间的横缝，唇多为三角形，具纤毛，可摄食。胃肠间有晶杆（crystalline style），细长棒状。胃中有胃盾（gastric shield），有保护胃的作用。鳃在原始种类（湾锦蛤Nucula）为盾状；有的为丝状或瓣状；有的鳃瓣互相愈合，且退化，形成一有孔的隔膜，为隔鳃（孔螂类Poromyacea），已无呼吸作用。心脏为一心室二心目构成，开管式循环；排泄器官为一对肾；神经节有脑、足、脏3对（湾锦蛤类尚有侧神经节），感官不发达、多数雌雄异体，少数雌雄同体（牡蛎），个体发生中有担轮幼虫及面盘幼虫、淡水蚌有特有的钩介幼虫。

双壳纲（Bivalvia）

1.概述

本纲是具有两个外壳的水生软体动物，如蚌、蛤、蛎、海扇等。由于本纲通常具有两枚大小相等的壳瓣，因此最早被命名为双壳类。它们的头部退化。外套腔内的鳃通常呈瓣状，因此又称瓣鳃类。其肉足常呈斧形而位于软体的腹前方，所以也称为斧足纲。双壳纲多雌雄异体。个体发育中，部分类别的浮游幼虫沉落水底时用足丝固着。双壳纲依靠外套膜上纤毛的运动，造成入水、出水两股水流，入水带来食物和氧气，出水排除废物。最早出现于寒武纪，延续至现代。

2.双壳纲的基本特征

双壳纲一般具有两个互相对称的、大小一致的瓣壳（左壳和右壳）。每瓣壳本身前后一般不对称，其上、下、前、后边缘分别叫背缘、腹缘、前缘和后缘。从壳顶到腹缘在两壳瓣之间对称面上所测的最大距离为壳长；在这一对称面上所测前、后最大距离为壳宽；两壳闭合时垂直于对称面所测左、右壳瓣最大距离为壳厚。至于每一壳瓣内、外面之间的垂直距离为壳瓣厚度。

双壳纲的两壳在背部铰合，其铰合的边缘称为铰边。铰边与壳嘴之间的剖面或曲面部分称为基面。有的是限于喙前呈心脏形的凹陷，叫新月面；有的是限于喙后呈长槽形凹陷，叫盾纹面，后两者可以并存。有些种类铰缘下前端或后端有翼状的伸出部分，称为前耳或后耳（翼）。它与其余壳面或呈过渡，或以槽状凹陷隔开，此凹陷称为耳凹。足丝在前耳凹与前缘相交处伸出，通常在右瓣造成前缘内凹和缺口，叫足丝凹口，在左瓣内凹较浅，叫足丝凹曲。有时两壳不能完全闭合，在后方的开口是水管伸出处，少数在前方开口，为足伸出处（图2-25）。

双壳类的两片外套膜以背边相连，而外套膜腹边缘常附着在壳内面，所留下的痕迹，成为外套线。外套膜后边缘的肛孔和鳃孔有时可延长成出水管和进水管，而使水管伸缩的牵引肌则附着在壳内面，所留下的痕迹，称外套弯。一般水管愈长，其外套弯也愈深。外套膜还可以分化成连接两壳的闭壳肌，闭壳肌收缩使两壳闭合。一般的种类具有两个闭壳肌，一个位于肛门旁的后闭壳肌，一个位于口旁的前闭壳肌，这种类型称双柱类。如果前、后闭壳肌大小相等可称为等柱类。当后闭壳肌大于或很大于前闭壳肌时则称异柱类。此外，某些种类只有一个后闭壳肌的，就称单柱类。闭壳肌在壳内面附着的痕迹叫闭肌痕，因此闭肌痕也有单柱和双柱之分，后者又有等柱和异柱的区别（图2-25，图2-26）。

图2-25 双壳类的外壳构造之一

（据谭光弼等，1983）

图2-26 双壳类的外壳构造之二

（据谭光弼等，1983）

等壳，不等侧，箭头指向前方

双壳类的壳面普遍发育生长线。除少数光滑者外，通常分为同心和放射两类壳饰。每类又各按强度分为线、脊、褶（或层）。同心饰反映生长的过程，也可叫生长纹（最细一级）、线、脊、层等。有的种类同时具有以上两种壳饰，相交成网状。有的具瘤、节或刺。多数的双壳类在其铰边的附近发育有甲壳质的韧带或弹回体，有的则两者兼有之，他们借闭壳肌的配合，司壳的开闭。韧带沿铰边分开在壳嘴之后（后韧式）、之前（前韧式）或前后（全韧式），一般位于铰边之上，即韧带附着在基面的长条形或人字形的韧带沟和韧带槽内。弹回体则是附着在铰边附近的三角形或柱形的弹体窝内，有单个的和若干个排成一列的两种类型，多数位于铰边之下。某些类别的弹回体，一端附着在弹体窝内，一端附着另一壳的匙形凹板内，该凹板称为弹体托（内韧托）（图2-27，9）。

双壳类两壳在铰合线之下的垂直板，称为铰合板。每一壳瓣的铰合板上有交错排列的铰齿和铰窝。壳体闭合时，两壳瓣的铰齿和铰窝相互铰合，铰齿和铰窝的种类、数目、形状和排列的总体情况叫齿型，主要有古栉齿型、射齿型、异齿型、假异齿型、裂齿型、厚齿型、等齿型、新栉齿型、弱齿型和贫齿型（图2-27）。

图2-27 双壳类铰齿类型

（据谭光弼等，1983）

1—古栉齿型；2—射齿型；3—假异齿型；4—裂齿型；5—异齿型；6—厚齿型；7—等齿型；8—弱齿型之一；9—贫齿型；10—新栉齿型

3.分类

双壳纲的分类方案，至今未得到一致意见。按照其齿型，可分为七个目：

1）古栉齿目（Palaeotaxodonta），壳体小，成分为文石；齿型为栉齿型；等柱闭壳肌，外套线多完整；营浅埋栖或表栖移游生活，奥陶纪—现代。如类栗蛤（Nuculoides），壳后端斜截，壳小，卵形，壳面多光滑或具同心纹；栉齿微曲，前后栉齿连续；内腹缘具微细锯齿状缺口；奥陶纪—泥盆纪。

2）古异齿目（Palaeoheterodonta），齿型包括射齿型、假异齿型和裂齿型等种类，无侧齿，寒武纪—现代。如裂齿蛤（Schizodus），圆三角形至近四边形，壳顶突出铰边之上，壳嘴后转；壳面光滑或具同心线；铰齿裂齿型；泥盆纪—二叠纪。

3）异齿目（Heterodonta），壳体由文石组成，铰齿异齿型，属真瓣鳃类，闭壳肌等柱型，外套线完整或具外套弯；适应于各种生活方式，埋栖、孔栖或壳体固着；奥陶纪—现代。

4）厚齿目（Pachyodonta），铰齿厚齿型，等壳至极不等壳，属海生类型，中志留世—现代。

5）新栉齿目（Neotaxodonta），铰齿新栉齿型，奥陶纪—现代。

6）弱齿目（Dysodonta），铰齿以弱齿型为主，少数为等齿型；多不等壳，闭肌痕异柱或单柱型，常有耳，奥陶纪—现代。如克氏蛤（Claraia）近圆形，前斜，左凸右平，后耳较大，但不延伸，前耳下足丝凹口显著；铰边直而较短，具同心线、放射线或组成网饰；早三叠世。

7）贫齿目（Desmodonta），铰齿贫齿型，常具弹体托，奥陶纪—现代。如缅甸蛤（Burmesia），横卵形，两侧稍有不等，壳顶小；壳面中部有放射线，前后不同心线显著；晚三叠世—早侏罗世。

4.双壳纲生态及地史分布

双壳类为水生广适性动物，从潮间带到深海，从海水、半咸水到淡水，从热带到寒冷水体都可以生存。大多生活于海水，非海生的较少。双壳纲的生活方式有底栖爬行、钻穴、固着和游泳等多种。爬行生活的典型大多为等壳、等柱，铰齿发育，常无外套弯。钻穴生活的类型，壳形多较长，铰齿多不发育，常有外套弯。以足丝固着的类型，若固着程度增加，则大多为不等壳，铰齿微弱，异柱或单柱。以壳体固着硬底生活的类型，两壳不等的程度更加显著。现生各种生活方式的双壳类，其形态特征与生理、环境的关系，是推论化石双壳类形态适应的依据。大多数双壳类，为悬食动物，只有少数种类为泥食和碎食。

双壳类最早出现于早寒武世。奥陶纪为双壳类辐射发展时期，志留纪至泥盆纪进一步分化出许多新种类，并出现了淡水类型，至中生代迅速发展，现在达到全盛。

双壳纲适应生活方式的特征

双壳纲适应生活方式的特征：

软体由左右两枚外壳包被，故称双壳纲。贝壳外形因生活习性不同，变化较大。多为底栖生活，幼虫经浮游阶段，分布广泛，生活方式多样，主要海生，少数半咸水或淡水生。

主要由外套膜、内脏团、鳃及足等部分组成。各部分形态因生活方式不同而有所差异，按其功能与贝壳的关系和有关分类的特征。

内部特征：

外套膜，左右两叶于背部相连，其他边缘游离或几点愈合。有些种类外套膜向后延伸形成出、入水管，深潜穴及钻孔者多具发育的水管。

外套膜的附着肌，附着于壳内面，水管肌附着壳内印痕称外套湾，外套膜缘附着壳内缘的印痕称外套线；连接两壳的前、后闭壳肌印痕称前、后闭壳肌痕，前、后闭壳肌痕相等者称等柱型，前闭壳肌消失，只留后闭壳肌的印痕者称单柱型，等柱型多为内栖种类所具有，表栖种类多为异柱型。

鳃为呼吸器官，悬于外套腔中，原鳃型、丝鳃型、真瓣鳃型及隔鳃型。化石多不保存，但在现生双壳类分类上很重要。

足为活动器，其底面宽平，除用以缓慢的匍匐运动外，还可用于掘穴或钻孔。某些种类足退化，以幼体所具的足丝延续至成体附着在底质上，或以壳附于底质上。